167

 

СПОНТАННОЕ ЧЕРЕДУЮЩЕЕСЯ ПОВЕДЕНИЕ

 

Dember W.N., Richman С.L. (eds.) Spontaneous alternation behavior. N.Y., etc.: Springer-Verlag, 1989. 211 p.

 

Рецензируемая монография посвящена анализу поведения животных в условиях свободного выбора, когда два возможных пути, одинаково ведущих к цели — к удовлетворению пищевой потребности,— по формальным критериям не отличаются друг от друга, и экспериментатор имеет возможность наблюдать, как часто животное чередует пробежки по этим двум путям. Этот, на первый взгляд, частный эксперимент позволяет обсудить ряд фундаментальных вопросов организации свободного поведения.

Монография открывается историческим обзором, в котором выделено несколько этапов развития идей и экспериментальных исследований. Во второй главе анализируются факторы, побуждающие животное чередовать пути достижения цели или способствующие фиксации на одном из них. Показано, что изменение или сохранение определенного направления поиска зависит от пола животного, его функционального состояния (например, течки у самок) и некоторых опорных знаков на его пути (прежде всего от запаха, оставляемого самим животным или предшественником в том или другом рукаве лабиринта). Показано также, что при высоком напряжении первичных потребностей и/или интенсивном подкреплении чередование поведения наблюдается реже, животные предпочитают стереотипное поведение, гарантированно приводящее к успеху. В тех же случаях, когда животное не испытывает острого голода, чередование направленного поиска, помимо запаха, в большой степени определяется стремлением к новым стимулам и новым впечатлениям, т.е. любознательностью. Здесь в чистом виде проявляется, по нашей терминологии, потребность в поисковой активности.

Эта идея развивается в третьей главе, посвященной филогенетическим аспектам чередующегося поведения. Рассматривается конфликт между стремлением к новизне и пищевой мотивацией, которая побуждает животное избегать ситуации конфликта «приближение — приближение», тормозящего поведение, и отдавать предпочтение однозначному выбору.

В четвертой главе показано, что спонтанно чередующееся поведение регулируется гиппокампальными структурами и вестибулярной системой мозга. Напомним, что и в поисковом поведении гиппокампальным структурам принадлежит основная роль. Поражение гиппокампа у взрослых животных нарушает чередование побежек. Вестибулярная же система определяет когнитивную карту внешнего пространства, без ориентации в котором невозможно правильное чередование путей поиска.

В пятой главе рассматриваются биохимические механизмы спонтанного и вызванного

 

168

 

поведения. Показано, что привыкание спонтанных реакций связано с активностью холинергической системы, тогда как серотонинергическая система существенно модифицирует реактивное поведение, вызванное сенсорной стимуляцией. Таким образом, необходимо различать разные аспекты и механизмы привыкания в связи с природой и интенсивностью стимула, его подкрепляющей значимостью, нейрохимическим и анатомическим субстратом, вовлеченным в регуляцию данного поведения. По меньшей мере должно выделяться привыкание спонтанных (исследовательских) и вызванных сигналом реакций удивления и испуга. Однако есть основания считать такое противопоставление недостаточно дифференцированным, поскольку и реакция на неожиданный сигнал может содержать компонент поисковой активности.

При попадании в исследовательскую ситуацию животное демонстрирует выраженное в поведении общее возбуждение, которое сочетается с высокой активностью допаминергической системы и выполняет подкрепляющую поведение функцию. Когда ситуация освоена, реагирование на нее утрачивает подкрепляющую функцию. В процессе угашения неспецифического ориентировочно-исследовательского поведения, после ознакомления с новой ситуацией все большую роль начинают играть холинергическая и норадренергическая системы. Ацетилхолин обеспечивает торможение поведенческой реакции, а норадреналин — отключение от иррелевантных стимулов. В этой связи следует напомнить, что уменьшение реакции на иррелевантные стимулы в действительности не блокирует исследовательское поведение, а делает его менее хаотичным, более целенаправленным.

Поэтому противопоставление подкрепляющей допаминергической системы ингибиторному действию норадренергической системы было бы неправомерно: речь должна идти о балансе и взаимодействии всех трех мозговых биохимических систем. Это соображение подтверждается фактом, что при поражении норадренергической системы активация допаминергической системы амфетамином приводит к усилению не исследовательского, а стереотипного поведения. Холинергическая система тормозит исследовательское спонтанное поведение, но не влияет существенно на поведение, вызванное внешними стимулами. Допаминергическая же система играет важную роль в инициации как спонтанного, так и вызванного поведения.

В главе об онтогенезе подчеркнуто, что у молодых животных уменьшено число спонтанных чередований, что может быть связано с недостаточной зрелостью организующих эти чередования мозговых структур. Низкий уровень спонтанных чередований поведения у молодых животных определяется не тем, что их любознательность или общая активность выражена меньше, чем у взрослых; это связано с недостаточным опытом и повышенной склонностью к реакции страха на новые условия, в которых осуществляется эксперимент, а также меньшей устойчивостью следов памяти.

Монография представляет интерес для специалистов в области этологии и экспериментальной психологии.

 

В.С. Ротенберг

Москва